تکامل خُرد :
با هرگونه انحراف در معادلۀ هاردی ـ واینبرگ می توان به ظهور پدیدۀ تکامل پی برد . این نوع از تکامل ، یعنی وقوع تغییرات در بسامد آلل ها یا ژنوتیپ ها از نسلی به نسل دیگر در درون یک جمعیت ، گاهی تحت عنوان
« تکامل خُرد » مطرح می شود . زیرا این تکامل منجر به تغییرات کم یا کوچکی می شود که معمولاً طی نسل های اندکی رخ می دهد . اهمیت اصل هاردی ـ واینبرگ در این است که عوامل تکامل خُرد را را بر می شمارد .
عوامل تکامل خُرد :
تغییر در بسامد آللی در یک جمعیت در نتیجۀ 5 فرایند تکاملی صورت می پذیرد :
جفتگیری غیر تصادفی ، جهش ، رانش ژنتیکی ، شارش ژنی ، و گزینش طبیعی .
1 ـ « جفتگیری غیر تصادفی » بسامدهای ژنوتیپی را تغییر می دهد :
وقتی افراد جفت خود را بر پایۀ فنوتیپ و بنابراین ژنوتیپ های مناسب بر می گزینند ، موجبات بروز تغییرات تکاملی در جمعیت را فراهم می سازند . دو مورد جفت گیری از نوع غیر تصادفی : 1 ) جفتگیری بین خودی و 2 ) جفتگیری جور نام دارد .
دربسیاری از جمعیت ها ، افراد غالباً با همسایگان نزدیک خود و کم تر با اعضای دور جمعیت آمیزش می کنند.
در نتیجه همسایگان ، گرایش بیش تری به خویشاوندی باهم نشان می دهند ( منظور شباهت های ژنتیکی است ) تا با دیگران ، جفتگیری افرادی از جمعیت که دارای شباهت های ژنتیکی هستند و خویشاوندی نزدیک تری با هم دارند و جفت خود را کم تر از درون جمعیت به طور تصادفی بر می گزینند ، جفتگیری بین خودی نام دارد . با جفتگیری بین خودی ، شمار هوموزیگوت ها در هر نسل متوالی افزایش می یابد . افراطی ترین حالت از جفتگیری بین خودی ، خود باروری نام دارد که اصولاً در گیاهان مشهود است . این نوع جفتگیری بین خودی در برخی جمعیت ها زیانبار جلوه نمی کند ولی در دیگر جمعیت ها ناهنجاری های خویشاوندی ایجاد می کند که در آن ها افراد خویشاوند نسبت به افراد غیر خویشاوند از قابلیت کم تری برخوردارند . ناهنجاری های خویشاوندی به دلیل بیان آلل های مغلوب زیانبار در هوموزیگوت ها ، با افزایش جفتگیری های بین خودی گسترش می یابند . بررسی های متعدد انجام شده در دهۀ 1990 مؤید مدارک روشنی از ناهنجاری های خویشاوندی در طبیعت هستند . برای مثال ، موش های پاسفید گونۀ « پرومیسکوس لوکوپوس
23-Nonrandom mating
24-Inbreeding
25-Fertilization ـ Self
26-Inbreeding depression
» که از یک مزرعه گردآوری شده بودند ، از طریق آمیزش جمعیت های خودی و غیر خودی
9
در آزمایشگاه وادار به زادآوری شدند . وقتی جمعیت های خویشاوند و غیر خویشاوند آزمایشگاه به طبیعت باز گردانده شدند ، موش های غیر خویشاوند ( غیر خودی ) نسبت به موش های خویشاوند ، از نظر آماری ، نرخ ماندگاری بسیار بالاتری را از خود نشان دادند ( شکل ( 4 ـ 2 ) .
جفتگیری جور ، که درآن افراد جفت های خود را به دلیل فنوتیپ های ویژه بر می گزینند ، نوع دیگری از جفتگیری غیر تصادفی است . مثلاً زیست شناسان دو فتوتیپ دارای موهای زبر کم پشت و پر پشت را در جمعیت « مگس سرکه » برگزینند . با این که آنان هیچ تلاشی برای کنترل جفت گیری مگس ها انجام ندادند ، مشاهده کردند که مگس ها ترجیحاً با فنوتیپ های شبیه خود جفتگیری می کنند ، به طوری که مگس های مادۀ دارای موهای زبر پرپشت ، گرایش بیش تری به جفگیری با نرهای دارای موهای زبر بر پشت داشتند و مگس های مادۀ دارای موهای زبر کم پشت بیش تر مایل به جفتگیری با نرهای دارای موهای زبر کم پشت بودند . جفت گیری جور را هم چنین می توان در بسیاری از جوامع انسانی تجربه کرد که درآن ها مردها و زن ها تمایل به ازدواج با افرادی را نشان می دهند که از نظر ویژگی هایی مانند بلندی قد ، نژاد یاهوش شبیه به خودشان بودند . جفتگیری جور ، همانند جفتگیری بین خودی ، شمار هوموزیگوت ها را افزایش می دهد و از شمار هترزیگوت ها می کاهد ، ولی در مجموع بسامدهای آللی را در جمعیت تغییر نمی دهد . به دلیل ایجاد تغییر در بسامدهای ژنوتیپ ها از طریق جفتگیری تصادفی ، جمعیت ها تکامل می یابد
27-Peromysucus leucopus
28-Assortative mating
29-Bristle
30-Drosophila melanogaster
هفته ها پس از رها شدن
موش های غیر خویشاوند
موش های خویشایند
10
شکل 4 ـ 2 : نسبت ماندگاری موش های خویشاوند و غیر خویشاوند .
جمعیت موش ها در طی 10 هفته شش بار اندازه گیری شد . موش های غیر خویشاوند نسبت به موش های خویشاوند از قدرت ماندگاری بیش تری برخوردار بودند .
جفتگیری با نرهای دارای موهای زبر پر پشت داشتند و مگس های مادۀ دارای موهای زبر کم پشت بیش تر مایل به جفتگیری با نرهای دارای موهای زبر کم پشت بودند . جفتگیری جور را هم چنین می توان در بسیاری از جوامع انسانی تجربه کرد که در آن ها مردها و زن ها تمایل به ازدواج با افرادی را نشان می دهند که از نظر ویژگی هایی مانند بلندی قد ، نژاد یا هوش شبیه به خودشان بودند . جفتگیری جور ، همانند جفتگیری بین خودی ، شمار هوموزیگوت ها را افزایش می دهد و از شمار هتروزیگوت ها می کاهد ، ولی در مجموع بسامدهای آللی را در جمعیت تغییر نمی دهد . به دلیل ایجاد تغییر در بسامدهای ژنوتیپ ها از طریق جفتگیری تصادفی ، جمعیت ها تکامل می یابند .
2 ـ وقوع جهش گوناگونی ژنتیکی را در جمعیت افزایش می دهد :
جهش جدیدی که به سلول های جنسی ( گامت ها ) منتقل می گردد ، به دلیل جانشینی شدن آللی با آلل دیگر ، بلافاصله باعث بروز تغییراتی در خزانۀ ژنی یک جمعیت می شود . مثلاً جهشی که باعث می شود تا یک گیاه گل سفید گامت هایی با آلل غالب گل قرمز ایجاد کند ، بسامد آلل a را در درون جمعیت کاهش می دهد و در عوض بربسامد آلل A می افزاید . با این حال ، جهش به تنهایی تأثیرات کمّی فراوانی بر یک جمعیت
بزرگ در یک نسل واحد ندارد . این امر بدین دلیل است که جهش در هر جایگاه ژنی مشخص پدیده ای نادر است .
اگر « نرخ جهش » ، بر حسب گونه و جایگاه ژنی تغییر می کند ، وقوع یک جهش به ازای هر جایگاه ژنی در هر 105 یا 106 گامت امری عادی است . هرگاه بسامد آللی در یک خزانۀ ژنی 50 / 0 باشد و با میزان 5 – 10 جهش در هر نسل به آلل دیگری تغییر کند ، برای آن که بسامد آلل اولیه از 50 / 0 به 49 / 0 کاهش یابد ، 2000 نسل طول می کشد و چنان چه جهش برگشت پذیر باشد ، خزانۀ ژنی حتی کم تر تحت تأثیر قرار می گیرد . چنان چه برخی آلل های جدید که از طریق جهش ایجاد شده اند بسامد خود را در یک جمعیت افزایش دهند ، این افزایش به علت نیست که جهش ، آلل مربوطه را به تعداد فراوانی ایجاد می کند ، بلکه به این علت است که افراد حامل آلل جهش یافته تعداد نامتناسبی از زادگان را در نتیجۀ گزینش طبیعی یا رانش ژنتیکی ایجاد کرده اند . به هر حال ، در طی یک دورۀ طولانی جهش برای وقوع تکامل بسیار مهم است ، زیرا جهش منبع اصلی تفاوت های ژنتیکی است که به عنوان مادۀ خام برای گزینش طبیعی عمل می کند .
3 ـ رانش ژنتیکی باعث تغییر در فراوانی آللی می شود :
اندازۀ یک جمعیت تأثیرات مهمی بر بسامدهای آللی به جا خواهد گذاشت ، زیرا رویدادهای تصادفی یا اتفاقی گرایش به ایجاد تغییرات گسترده ای در یک جمعیت کوچک دارند . اگر یک جمعیت فقط شامل افراد اندکی باشد ، درصدی از آلل ها که دارای بسامد کمی هستند ، ممکن است کاملاً به دلیل پیامدهای اتفاقی حذف شوند . چنین حادثه ای اغلب برای یک جمعیت بزرگ رخ نمی دهد . برای مثال ، دو جمعیت را در نظر می گیریم : یکی شامل 10000 فرد و دیگری شامل 10 فرد . اگر یک آلل مغلوب نادر ، با بسامدی برابر با 10 % یا 1 / 0 وجود داشته باشد ، پس 1900 فرد در این جمعیت بزرگ دارای این آلل فراوانی مشابه 1 / 0 در جمعیت کوچک تر نشان می دهد که تنها دو فرد دارای این آلل از این تجربه می توان به راحتی نتیجه گیری کرد که امکان حذف آلل کمیاب از جمعیت کوچک تر ، نسبت به جمعیت بزرگ ، به مراتب بیش تر است . برای مثال ، این احتمال وجود دارد که صیادان ، یک یا دو فرد دارای آلل کمیاب را در جمعیت های کوچک تر به
31-Mutation rate
1900 = 10000 × 19 / 0 19 / 0 = 01 / 0 + 18 /0 = 2 (1 / 0 ) + ( 1 /0 )( 9 / 0 ) 2 = q2 + pq 2 ـ 32
9 / 1 = 10 ×19 / 0 ـ 33
شکلی اتفاقی بکشند . تغییرات تکاملی تصادفی در جمعیت های کوچک ، رانش ژنتیکی نام دارد . رانش ژنتیکی بسامدهای آللی یک جمعیت را از نسلی به نسل به دیگر تغییر می دهد . یک آلل ممکن است صرف نظر از این که سودمند ، زیانبار ، یا بی فایده باشد ، به طور اتفاقی حذف شود . بدین سان رانش ژنتیکی می تواند از گوناگونی ژنتیکی در درون یک جمعیت بکاهد ، ضمن آن که می تواند تفاوت های مختلف را افزایش دهد . دو وضعیت که در بیش تر موارد منجر به آنان می شوند که جمعیت ها برای وقوع رانش ژنتیکی به اندازۀ کافی
12
کوچک شوند عبارت اند از : اثر تنگنا و اثر بیانگذار .
اثر تنگنا
به دلیل نوسانات محیطی ، مانند کاهش ناگهانی مواد غذایی یا بروز نوعی بیماری ، یک جمعیت ممکن است به صورت دوره ای کاهش سریع و قابل توجهی توجهی در شمار افراد خود حاصل کند . گفته می شود که چنین جمعیتی از تنگنایی ژنتیکی عبور می کند که طی آن رانش ژنتیکی می تواند جمعیت کوچک باقی مانده ها را تحت تأثیر قرار دهد . هنگامی که جمعیت از نظر اندازه دوباره بزرگ می شود ، بسامدهای آللی بسیار ممکن است با آن هایی که از ابتدا وجود داشتند کاملاً متفاوت باشند . دانشمندان تصور می کنند که گوناگونی ژنتیکی در یوزپلنگ ها ( چیاتاها ) به طور قابل توجهی از طریقی تنگنای ژنتیکی که در پایان آخرین « دورۀ یخچال » یعنی 10000 سال پیش به وقوع پیوسته ، کم شده است .
34-Gentic drift
35-Bottle neck effect
36-Founder effect
37-Cheetahs
38-Glacial period
تخصص یافته ترین عضو خانوادۀ گربه سانان ، چیتا نام دارد . چیتا سریع ترین جانواران جهان است و سرعتش برای مسافت های کوتاه 110 کیلومتر در ساعت اندازه گیری شده است . این جانور زیبا ، با وجود سرعتش ، صیادی محبوب است که اغلب صید خود را در اختیار جانوارن مهاجم تر مانند شیر ، کرکس و کفتار قرار می دهد .
13
شاید به علت شکار شدن توسط انسان ها ، تقریباً در معرض انقراض قرار گرفته بودند و شمار اندکی از آن ها باقی ماندند که دستخوش تنزل در گوناگونی ژنتیکی شدند و در نتیجه امروزه جمعیت های آن از نظر ژنتیکی تقریباً همگون هستند ( شکل 4 ـ 3 ) .
اثر بیانگذار :
وقتی تنها یک فرد یا شمار اندکی از افراد یک جمعیت بزرگ ، یک کلنی را تشکیل دهند یا بنیانگذاری کنند
( همانند وقتی که پرندگان اندکی از بقیه جدا می شوند و به مناطق جدید پرواز می کنند ) با خود تنها مقدار کمی از گوناگونی ژنتیکی موجود در جمعیت اولیه را حمل می کنند . در نتیجه فقط آل هایی بین زاده های آن ها توزیع خواهند شد که مهاجران اندک آن ها را به صورت اتفاقی دارا بودند . مردم فنلاند ممکن است نمایانگر اثر بیانگذار باشند ژنتیک دانان انسانی DNA ی جمعیت فنلاندی ها و دیگر جمعیت های اروپایی را مورد بررسی و آزمایش قرار داده اند به کشف بزرگی دست یافتند مبنی بر این که فنلاندی ها گوناگونی ژنتیکی بسیار کم تری را نسبت به سایر اروپاییان نشان می دهند . این مدرک فرضیه ای را تأیید می کند که نشان می دهد فنلاندی ها نسل های یک گروه کوچک از مردم هستند که حدود 4000 سال پیش در سرزمین کوچکی که اکنون فنلاند نام دارد مسکن گزیده اند و به دلیل وضعیت جغرافیایی و آب و هوایی ، قرن ها از دیگر جوامع اروپایی جدا مانده اند .
4 ـ شارش ژنی معمولاً گوناگونی ژنتیکی را در درون یک جمعیت افزایش می دهد :
افراد یک جمعیت ، با « مهاجرت به خارج » آن جمعیت را ترک می کنند و با « مهاجرت به داخل » افراد جدید به درون آن راه می یابند . از هر دو طریق بسامد آللی می تواند تغییر کند . این شارش فیزیکی آلل ها یا شارش ژنی معمولاً میزان گوناگونی ژنتیکی را در داخل جمعیت افزایش می دهد . هرگاه شارش ژنی دایمی بین دو جمعیت وجود داشته باشد ، با گذشت زمان منجر به تبادل تفاوت های ژنتیکی بین جمعیت ها می شود
بین جمعیت ها می شود که خود قبلاً از طریق عواملی مانند جهش ، رانش ژنتیکی و گزینش طبیعی تغییر یافته اند . این امر به شباهت های ژنتیکی چنین جمعیت هایی کمک می کند . برای مثال ، زاغ کبود هنگام گرد آوری آذوقۀ زمستانی ، میوۀ درختان بلوط را می پراکند . در هر پاییز ، زاغ های کبود برای پنهان کردن بلوط ها در قلمرو ویژۀ خود ، سفر های بسیاری را از درختان بلوط تا آشیانه ، با فاصله ای حدود 1600 متر ، انجام می دهند ( شکل 4 ـ 4 ) . ضمن مهاجرت ، آلل ها با بلوط های مهاجر به نقاط دیگر منتقل و پراکنده می شوند و بدین سان به کاهش تفاوت ژنتیکی که ممکن است از راه های دیگر در بین جمعیت های درختان بلوط همسایه ایجاد شده باشند کمک می کنند .
14
5 ـ گزینش طبیعی بسامد آللی را چنان تغییر می دهد که سبب ارتقای سازگاری می شود :
گزینش طبیعی یک مکانیسم تکاملی است که برای نخستین بار به وسیلۀ داروین کشف شد و توسط آن گروهی از افراد یک جمعیت از طریق سازش های برتر با محیط توان ماندگاری و زادآوری بیش تری را دارا می شوند . پس از گذشت نسل های متوالی ، نسبت آلل های برتر در جمعیت بالا خواهد رفت . گزینش طبیعی ، بر خلاف دیگر فرایندهای تکاملی خُرد ( جفتگیری غیر تصادفی ، جهش ، رانش ژنتیکی و شارش ژنی ) ، جمعیت را به سوی نوعی تغییر تکاملی سازشی سوق می دهد . گزینش طبیعی زادآوری افتراقی افرادی است با ویژگی ها یا فنو تیپ ها ی متفاوت ( و بنابراین ، ژنو تیپ های متفاوت ) ، در پاسخ به وضعیت محیطی . گزینش طبیعی موجب غالبیت
39-Emigration
40-Immigration ش
41-Gene flow
42-Natural selection
یافتن افرادی با فنوتیپ های برتر می شود و فنو تیپ های نامطلوب را حذف می کند . افرادی که قادر به ماندگاری و تولید زاده های بارور بیش تری هستند دارای نوعی برتری گزینشی خواهند شد و توسط آن خواهند توانست آلل های مطلوب را بین افراد بیش تری گسترش دهند . پس ، گزینش طبیعی باعث حفظ و انباشت صفات مربوط به سازگاری و حذف صفات و ویژگی های ناسازگار می شود .
با هرگونه انحراف در معادلۀ هاردی ـ واینبرگ می توان به ظهور پدیدۀ تکامل پی برد . این نوع از تکامل ، یعنی وقوع تغییرات در بسامد آلل ها یا ژنوتیپ ها از نسلی به نسل دیگر در درون یک جمعیت ، گاهی تحت عنوان
« تکامل خُرد » مطرح می شود . زیرا این تکامل منجر به تغییرات کم یا کوچکی می شود که معمولاً طی نسل های اندکی رخ می دهد . اهمیت اصل هاردی ـ واینبرگ در این است که عوامل تکامل خُرد را را بر می شمارد .
عوامل تکامل خُرد :
تغییر در بسامد آللی در یک جمعیت در نتیجۀ 5 فرایند تکاملی صورت می پذیرد :
جفتگیری غیر تصادفی ، جهش ، رانش ژنتیکی ، شارش ژنی ، و گزینش طبیعی .
1 ـ « جفتگیری غیر تصادفی » بسامدهای ژنوتیپی را تغییر می دهد :
وقتی افراد جفت خود را بر پایۀ فنوتیپ و بنابراین ژنوتیپ های مناسب بر می گزینند ، موجبات بروز تغییرات تکاملی در جمعیت را فراهم می سازند . دو مورد جفت گیری از نوع غیر تصادفی : 1 ) جفتگیری بین خودی و 2 ) جفتگیری جور نام دارد .
دربسیاری از جمعیت ها ، افراد غالباً با همسایگان نزدیک خود و کم تر با اعضای دور جمعیت آمیزش می کنند.
در نتیجه همسایگان ، گرایش بیش تری به خویشاوندی باهم نشان می دهند ( منظور شباهت های ژنتیکی است ) تا با دیگران ، جفتگیری افرادی از جمعیت که دارای شباهت های ژنتیکی هستند و خویشاوندی نزدیک تری با هم دارند و جفت خود را کم تر از درون جمعیت به طور تصادفی بر می گزینند ، جفتگیری بین خودی نام دارد . با جفتگیری بین خودی ، شمار هوموزیگوت ها در هر نسل متوالی افزایش می یابد . افراطی ترین حالت از جفتگیری بین خودی ، خود باروری نام دارد که اصولاً در گیاهان مشهود است . این نوع جفتگیری بین خودی در برخی جمعیت ها زیانبار جلوه نمی کند ولی در دیگر جمعیت ها ناهنجاری های خویشاوندی ایجاد می کند که در آن ها افراد خویشاوند نسبت به افراد غیر خویشاوند از قابلیت کم تری برخوردارند . ناهنجاری های خویشاوندی به دلیل بیان آلل های مغلوب زیانبار در هوموزیگوت ها ، با افزایش جفتگیری های بین خودی گسترش می یابند . بررسی های متعدد انجام شده در دهۀ 1990 مؤید مدارک روشنی از ناهنجاری های خویشاوندی در طبیعت هستند . برای مثال ، موش های پاسفید گونۀ « پرومیسکوس لوکوپوس
23-Nonrandom mating
24-Inbreeding
25-Fertilization ـ Self
26-Inbreeding depression
» که از یک مزرعه گردآوری شده بودند ، از طریق آمیزش جمعیت های خودی و غیر خودی
9
در آزمایشگاه وادار به زادآوری شدند . وقتی جمعیت های خویشاوند و غیر خویشاوند آزمایشگاه به طبیعت باز گردانده شدند ، موش های غیر خویشاوند ( غیر خودی ) نسبت به موش های خویشاوند ، از نظر آماری ، نرخ ماندگاری بسیار بالاتری را از خود نشان دادند ( شکل ( 4 ـ 2 ) .
جفتگیری جور ، که درآن افراد جفت های خود را به دلیل فنوتیپ های ویژه بر می گزینند ، نوع دیگری از جفتگیری غیر تصادفی است . مثلاً زیست شناسان دو فتوتیپ دارای موهای زبر کم پشت و پر پشت را در جمعیت « مگس سرکه » برگزینند . با این که آنان هیچ تلاشی برای کنترل جفت گیری مگس ها انجام ندادند ، مشاهده کردند که مگس ها ترجیحاً با فنوتیپ های شبیه خود جفتگیری می کنند ، به طوری که مگس های مادۀ دارای موهای زبر پرپشت ، گرایش بیش تری به جفگیری با نرهای دارای موهای زبر بر پشت داشتند و مگس های مادۀ دارای موهای زبر کم پشت بیش تر مایل به جفتگیری با نرهای دارای موهای زبر کم پشت بودند . جفت گیری جور را هم چنین می توان در بسیاری از جوامع انسانی تجربه کرد که درآن ها مردها و زن ها تمایل به ازدواج با افرادی را نشان می دهند که از نظر ویژگی هایی مانند بلندی قد ، نژاد یاهوش شبیه به خودشان بودند . جفتگیری جور ، همانند جفتگیری بین خودی ، شمار هوموزیگوت ها را افزایش می دهد و از شمار هترزیگوت ها می کاهد ، ولی در مجموع بسامدهای آللی را در جمعیت تغییر نمی دهد . به دلیل ایجاد تغییر در بسامدهای ژنوتیپ ها از طریق جفتگیری تصادفی ، جمعیت ها تکامل می یابد
27-Peromysucus leucopus
28-Assortative mating
29-Bristle
30-Drosophila melanogaster
هفته ها پس از رها شدن
موش های غیر خویشاوند
موش های خویشایند
10
شکل 4 ـ 2 : نسبت ماندگاری موش های خویشاوند و غیر خویشاوند .
جمعیت موش ها در طی 10 هفته شش بار اندازه گیری شد . موش های غیر خویشاوند نسبت به موش های خویشاوند از قدرت ماندگاری بیش تری برخوردار بودند .
جفتگیری با نرهای دارای موهای زبر پر پشت داشتند و مگس های مادۀ دارای موهای زبر کم پشت بیش تر مایل به جفتگیری با نرهای دارای موهای زبر کم پشت بودند . جفتگیری جور را هم چنین می توان در بسیاری از جوامع انسانی تجربه کرد که در آن ها مردها و زن ها تمایل به ازدواج با افرادی را نشان می دهند که از نظر ویژگی هایی مانند بلندی قد ، نژاد یا هوش شبیه به خودشان بودند . جفتگیری جور ، همانند جفتگیری بین خودی ، شمار هوموزیگوت ها را افزایش می دهد و از شمار هتروزیگوت ها می کاهد ، ولی در مجموع بسامدهای آللی را در جمعیت تغییر نمی دهد . به دلیل ایجاد تغییر در بسامدهای ژنوتیپ ها از طریق جفتگیری تصادفی ، جمعیت ها تکامل می یابند .
2 ـ وقوع جهش گوناگونی ژنتیکی را در جمعیت افزایش می دهد :
جهش جدیدی که به سلول های جنسی ( گامت ها ) منتقل می گردد ، به دلیل جانشینی شدن آللی با آلل دیگر ، بلافاصله باعث بروز تغییراتی در خزانۀ ژنی یک جمعیت می شود . مثلاً جهشی که باعث می شود تا یک گیاه گل سفید گامت هایی با آلل غالب گل قرمز ایجاد کند ، بسامد آلل a را در درون جمعیت کاهش می دهد و در عوض بربسامد آلل A می افزاید . با این حال ، جهش به تنهایی تأثیرات کمّی فراوانی بر یک جمعیت
بزرگ در یک نسل واحد ندارد . این امر بدین دلیل است که جهش در هر جایگاه ژنی مشخص پدیده ای نادر است .
اگر « نرخ جهش » ، بر حسب گونه و جایگاه ژنی تغییر می کند ، وقوع یک جهش به ازای هر جایگاه ژنی در هر 105 یا 106 گامت امری عادی است . هرگاه بسامد آللی در یک خزانۀ ژنی 50 / 0 باشد و با میزان 5 – 10 جهش در هر نسل به آلل دیگری تغییر کند ، برای آن که بسامد آلل اولیه از 50 / 0 به 49 / 0 کاهش یابد ، 2000 نسل طول می کشد و چنان چه جهش برگشت پذیر باشد ، خزانۀ ژنی حتی کم تر تحت تأثیر قرار می گیرد . چنان چه برخی آلل های جدید که از طریق جهش ایجاد شده اند بسامد خود را در یک جمعیت افزایش دهند ، این افزایش به علت نیست که جهش ، آلل مربوطه را به تعداد فراوانی ایجاد می کند ، بلکه به این علت است که افراد حامل آلل جهش یافته تعداد نامتناسبی از زادگان را در نتیجۀ گزینش طبیعی یا رانش ژنتیکی ایجاد کرده اند . به هر حال ، در طی یک دورۀ طولانی جهش برای وقوع تکامل بسیار مهم است ، زیرا جهش منبع اصلی تفاوت های ژنتیکی است که به عنوان مادۀ خام برای گزینش طبیعی عمل می کند .
3 ـ رانش ژنتیکی باعث تغییر در فراوانی آللی می شود :
اندازۀ یک جمعیت تأثیرات مهمی بر بسامدهای آللی به جا خواهد گذاشت ، زیرا رویدادهای تصادفی یا اتفاقی گرایش به ایجاد تغییرات گسترده ای در یک جمعیت کوچک دارند . اگر یک جمعیت فقط شامل افراد اندکی باشد ، درصدی از آلل ها که دارای بسامد کمی هستند ، ممکن است کاملاً به دلیل پیامدهای اتفاقی حذف شوند . چنین حادثه ای اغلب برای یک جمعیت بزرگ رخ نمی دهد . برای مثال ، دو جمعیت را در نظر می گیریم : یکی شامل 10000 فرد و دیگری شامل 10 فرد . اگر یک آلل مغلوب نادر ، با بسامدی برابر با 10 % یا 1 / 0 وجود داشته باشد ، پس 1900 فرد در این جمعیت بزرگ دارای این آلل فراوانی مشابه 1 / 0 در جمعیت کوچک تر نشان می دهد که تنها دو فرد دارای این آلل از این تجربه می توان به راحتی نتیجه گیری کرد که امکان حذف آلل کمیاب از جمعیت کوچک تر ، نسبت به جمعیت بزرگ ، به مراتب بیش تر است . برای مثال ، این احتمال وجود دارد که صیادان ، یک یا دو فرد دارای آلل کمیاب را در جمعیت های کوچک تر به
31-Mutation rate
1900 = 10000 × 19 / 0 19 / 0 = 01 / 0 + 18 /0 = 2 (1 / 0 ) + ( 1 /0 )( 9 / 0 ) 2 = q2 + pq 2 ـ 32
9 / 1 = 10 ×19 / 0 ـ 33
شکلی اتفاقی بکشند . تغییرات تکاملی تصادفی در جمعیت های کوچک ، رانش ژنتیکی نام دارد . رانش ژنتیکی بسامدهای آللی یک جمعیت را از نسلی به نسل به دیگر تغییر می دهد . یک آلل ممکن است صرف نظر از این که سودمند ، زیانبار ، یا بی فایده باشد ، به طور اتفاقی حذف شود . بدین سان رانش ژنتیکی می تواند از گوناگونی ژنتیکی در درون یک جمعیت بکاهد ، ضمن آن که می تواند تفاوت های مختلف را افزایش دهد . دو وضعیت که در بیش تر موارد منجر به آنان می شوند که جمعیت ها برای وقوع رانش ژنتیکی به اندازۀ کافی
12
کوچک شوند عبارت اند از : اثر تنگنا و اثر بیانگذار .
اثر تنگنا
به دلیل نوسانات محیطی ، مانند کاهش ناگهانی مواد غذایی یا بروز نوعی بیماری ، یک جمعیت ممکن است به صورت دوره ای کاهش سریع و قابل توجهی توجهی در شمار افراد خود حاصل کند . گفته می شود که چنین جمعیتی از تنگنایی ژنتیکی عبور می کند که طی آن رانش ژنتیکی می تواند جمعیت کوچک باقی مانده ها را تحت تأثیر قرار دهد . هنگامی که جمعیت از نظر اندازه دوباره بزرگ می شود ، بسامدهای آللی بسیار ممکن است با آن هایی که از ابتدا وجود داشتند کاملاً متفاوت باشند . دانشمندان تصور می کنند که گوناگونی ژنتیکی در یوزپلنگ ها ( چیاتاها ) به طور قابل توجهی از طریقی تنگنای ژنتیکی که در پایان آخرین « دورۀ یخچال » یعنی 10000 سال پیش به وقوع پیوسته ، کم شده است .
34-Gentic drift
35-Bottle neck effect
36-Founder effect
37-Cheetahs
38-Glacial period
تخصص یافته ترین عضو خانوادۀ گربه سانان ، چیتا نام دارد . چیتا سریع ترین جانواران جهان است و سرعتش برای مسافت های کوتاه 110 کیلومتر در ساعت اندازه گیری شده است . این جانور زیبا ، با وجود سرعتش ، صیادی محبوب است که اغلب صید خود را در اختیار جانوارن مهاجم تر مانند شیر ، کرکس و کفتار قرار می دهد .
13
شاید به علت شکار شدن توسط انسان ها ، تقریباً در معرض انقراض قرار گرفته بودند و شمار اندکی از آن ها باقی ماندند که دستخوش تنزل در گوناگونی ژنتیکی شدند و در نتیجه امروزه جمعیت های آن از نظر ژنتیکی تقریباً همگون هستند ( شکل 4 ـ 3 ) .
اثر بیانگذار :
وقتی تنها یک فرد یا شمار اندکی از افراد یک جمعیت بزرگ ، یک کلنی را تشکیل دهند یا بنیانگذاری کنند
( همانند وقتی که پرندگان اندکی از بقیه جدا می شوند و به مناطق جدید پرواز می کنند ) با خود تنها مقدار کمی از گوناگونی ژنتیکی موجود در جمعیت اولیه را حمل می کنند . در نتیجه فقط آل هایی بین زاده های آن ها توزیع خواهند شد که مهاجران اندک آن ها را به صورت اتفاقی دارا بودند . مردم فنلاند ممکن است نمایانگر اثر بیانگذار باشند ژنتیک دانان انسانی DNA ی جمعیت فنلاندی ها و دیگر جمعیت های اروپایی را مورد بررسی و آزمایش قرار داده اند به کشف بزرگی دست یافتند مبنی بر این که فنلاندی ها گوناگونی ژنتیکی بسیار کم تری را نسبت به سایر اروپاییان نشان می دهند . این مدرک فرضیه ای را تأیید می کند که نشان می دهد فنلاندی ها نسل های یک گروه کوچک از مردم هستند که حدود 4000 سال پیش در سرزمین کوچکی که اکنون فنلاند نام دارد مسکن گزیده اند و به دلیل وضعیت جغرافیایی و آب و هوایی ، قرن ها از دیگر جوامع اروپایی جدا مانده اند .
4 ـ شارش ژنی معمولاً گوناگونی ژنتیکی را در درون یک جمعیت افزایش می دهد :
افراد یک جمعیت ، با « مهاجرت به خارج » آن جمعیت را ترک می کنند و با « مهاجرت به داخل » افراد جدید به درون آن راه می یابند . از هر دو طریق بسامد آللی می تواند تغییر کند . این شارش فیزیکی آلل ها یا شارش ژنی معمولاً میزان گوناگونی ژنتیکی را در داخل جمعیت افزایش می دهد . هرگاه شارش ژنی دایمی بین دو جمعیت وجود داشته باشد ، با گذشت زمان منجر به تبادل تفاوت های ژنتیکی بین جمعیت ها می شود
بین جمعیت ها می شود که خود قبلاً از طریق عواملی مانند جهش ، رانش ژنتیکی و گزینش طبیعی تغییر یافته اند . این امر به شباهت های ژنتیکی چنین جمعیت هایی کمک می کند . برای مثال ، زاغ کبود هنگام گرد آوری آذوقۀ زمستانی ، میوۀ درختان بلوط را می پراکند . در هر پاییز ، زاغ های کبود برای پنهان کردن بلوط ها در قلمرو ویژۀ خود ، سفر های بسیاری را از درختان بلوط تا آشیانه ، با فاصله ای حدود 1600 متر ، انجام می دهند ( شکل 4 ـ 4 ) . ضمن مهاجرت ، آلل ها با بلوط های مهاجر به نقاط دیگر منتقل و پراکنده می شوند و بدین سان به کاهش تفاوت ژنتیکی که ممکن است از راه های دیگر در بین جمعیت های درختان بلوط همسایه ایجاد شده باشند کمک می کنند .
14
5 ـ گزینش طبیعی بسامد آللی را چنان تغییر می دهد که سبب ارتقای سازگاری می شود :
گزینش طبیعی یک مکانیسم تکاملی است که برای نخستین بار به وسیلۀ داروین کشف شد و توسط آن گروهی از افراد یک جمعیت از طریق سازش های برتر با محیط توان ماندگاری و زادآوری بیش تری را دارا می شوند . پس از گذشت نسل های متوالی ، نسبت آلل های برتر در جمعیت بالا خواهد رفت . گزینش طبیعی ، بر خلاف دیگر فرایندهای تکاملی خُرد ( جفتگیری غیر تصادفی ، جهش ، رانش ژنتیکی و شارش ژنی ) ، جمعیت را به سوی نوعی تغییر تکاملی سازشی سوق می دهد . گزینش طبیعی زادآوری افتراقی افرادی است با ویژگی ها یا فنو تیپ ها ی متفاوت ( و بنابراین ، ژنو تیپ های متفاوت ) ، در پاسخ به وضعیت محیطی . گزینش طبیعی موجب غالبیت
39-Emigration
40-Immigration ش
41-Gene flow
42-Natural selection
یافتن افرادی با فنوتیپ های برتر می شود و فنو تیپ های نامطلوب را حذف می کند . افرادی که قادر به ماندگاری و تولید زاده های بارور بیش تری هستند دارای نوعی برتری گزینشی خواهند شد و توسط آن خواهند توانست آلل های مطلوب را بین افراد بیش تری گسترش دهند . پس ، گزینش طبیعی باعث حفظ و انباشت صفات مربوط به سازگاری و حذف صفات و ویژگی های ناسازگار می شود .
هیچ نظری موجود نیست:
ارسال یک نظر