۱۳۸۹ مرداد ۲۵, دوشنبه

تکامل جمعیت ها


تکامل جمعیت ها
تکامل در جمعیت ها رخ می دهد ، نه در افراد . با این که گزینش طبیعی پیامد و ماندگاری و زادآوری افتراقی افراد است ، افراد در طی دوران زندگی تکامل نمی یابند . تغییر تکاملی که شامل تغییرات ساختاری ، فیزیولوژیکی ، بوم شناختی ( اکولوژیکی ) و رفتاری است ، از نسلی به نسل دیگر به ارث می رسد . با این که داروین متوجه وقوع تکامل در جمعیت ها شده بود ، موفق به درک چگونگی انتقال صفات به نسل های بعدی نشده بود . یکی از مهم ترین رویدادهای زیستی از زمان داروین به بعد ، مشخص کردن پایۀ ژنتیکی تکامل است . یک جمعیت شامل تعدادی افراد تشکیل دهندۀ گونۀ مشابهی است که در مکان های ویژه و در زمان های مشابه
4
زندگی می کنند . افراد یک جمعیت در بسیاری از صفات ظاهری با هم تفاوت دارند . برای مثال ، جمعیتی از حلزون ها که از نظر اندازۀ صدف ، وزن یا رنگ با هم متفاوت اند . برخی از گوناگونی ها وابسته به محیط اند و بعضی دیگر ارثی هستند . تکامل با صفات وراثتی ارتباط دارد . گوناگونی های ژنتیکی از طریق تعداد ، فراوانی و انواع آلل های موجود در یک جمعیت معرفی می شوند . برای مثال ، گوناگونی های ژنتیکی را می توان در نمونه های پوسته و رنگ گونه ای از حلزون به سِپثا نمورالیس که در اسکاتلند زندگی می کند مشاهده کرد . گوناگونی در رنگ پوسته ممکن است ، در ارزش سازشی این حلزون ها مؤثر باشد ، چون بعضی از رنگ ها در محیط های سردتر مشخص تر و برجسته می شوند و برخی دیگر در محیط های گرم تر زاده های بیش تری تولید می کنند . هر جمعیت دارای یک خزانه ژنی یا گنجینۀ ژنی است که کل مواد ژنتیکی تمامی افراد جمعیت را در خود جای می دهد .
افراد جمعیت ها را ایجاد می کنند و شامل تمامی آلل ها برای همۀ ژن های موجود در یک جمعیت هستند . به دلیل این که موجودات دیپلوئید دارای حداکثر دو آلل مختلف در هر یک از جایگاه های ژنی هستند ، یک فرد واحد نوعاً تنها دارای جزء کوچکی از آلل های موجود در خزانۀ ژنی یک جمعیت است .
گوناگونی ژنتیکی در بین افراد جمعیت معینی امری مسلم است و نشان می دهد که هر فرد دارای ترکیب متفاوتی از آلل ها در یک خزانۀ ژنی است .
تکامل جمعیت ها در رابطه با فراوانی آلل ها ، بهتر قابل درک است . یسامد آللی یک آلل به ویژه از جایگاه ژنی ( لوکوس ) معینی در یک جمعیت است . اگر فراوانی آلل ها از نسلی به نسل دیگر ثابت باقی بماند ، جمعیت دستخوش تغییرات تکاملی نمی شود و گفته می شود که به تعادل ژنتیکی دست یافته است . تغییر در فراوانی آلل ها در نسل های متوالی نشان می دهد که تکامل رخ داده است . در این فصل از کتاب ، تعادل ژنتیکی و تغییر تکاملی را در برابر هم قرار می دهیم و به 5 عامل مهم مؤثر در این تغییر ، یعنی جفتگیری غیر تصادفی ، جهش ، نوسان ژنتیکی ، شارش ژنی و گزینش طبیعی می پردازیم و سپس از گوناگونی های ژنتیکی به عنوان مادۀ خام تکاملی سخن می گوییم .
اصل هاردی ـ واینبرگ
تصور کنید صفتی معین از طریق یک جایگاه ژنی مفرد به وسیلۀ دو آلل A و a که از قانون غالبیت سادۀ مندل پیروی می کنند تجلی می کند .

13-PoPulations
14-Individuals
15-Cepaea memorials
16-Gene pool
یک جمعیت فرضی 1000 نفره را در نظر بگیرید که فقط 90 نفر آن ها ویژگی فنوتیپی از ژنوتیپ aa را نشان می دهند . 910 نفر باقیمانده معروف فنوتیپ غالب ، یعنی AA یا Aa هستند . ممکن است تصور کنید که پس از چند نسل بازترکیبی ژنتیکی در حین تکثیرجنسی می تواند باعث شود که آلل های غلب بیش تری در جمعیت گسترش یابند . حتی ممکن است تصور کنید که همۀ آلل های مغلوب می توانند به گونه ای اتفاقی نابود شوند . باید گفت که این تصویر مبنای درستی ندارد ، زیرا فراوانی آلل ها و ژنوتیپ ها نمی توانند بدون تأثیر عوامل بیرونی ، که به زودی دربارۀ آن ها گفتگو خواهیم کرد ، از نسل به نسل دیگر تغییر کنند . گفته می شود که جمعیتی که فراوانی آلل ها و ژنوبیپ های آن از نسلی به نسل دیگر تغییر نکند ، به تعادل ژنتیکی دست یافته است . تغییری که نشان می داد نسل های متوالی از جمعیت های دست یافته به تعادل ژنتیکی ثابت و بدون تغییر باقی می مانند توسط جفری هاردی ریاضیدان انگلیسی ، ویلهم واینبرگ ، فیزیکدان آلمانی ، در سال 1908 بیان شد . این دو دانشمند دریافتند که بسامد ژنوتیپ های گوناگون در یک جمعیت را می توان به کمک روش های ریاضی بیان کرد . نتیجۀ اصل هاردی و واینبرگ نشان می دهد که در جمعیت های بزرگ فرایند توارث به تنهایی نمی تواند تغییراتی را در بسامد آلل ها ایجاد کند ، هم چنین توضیح می دهد که چرا آلل های غالب الزاماً زاده های بیش تری نسبت به آلل های مغلوب ایجاد نمی کنند . اصل هاردی ـ واینبرگ موقعیتی ایده ال را ارائه می دهد که احتمالاً هیچ گاه در شرایط طبیعی رخ نمی دهد . با این وجود ، سودمند است و مدلی را نشان می دهد که کمک آن ما جهان واقعی را بهتر درک می کنیم . دانستن اصل یا قانون هاردی ـ واینبرگ وسیله ای است برای درک مکانیسم تغییر تکاملی در زادآوری جنسی جمعیت ها .


17-Allele frequency
18-Locus
19-Genetic equilibrium
20-Principle Weinberg ـ Hardy the
21-Geoffrey Hardy
22-Wilhelm Weinberg
برای پی بردن به تعادل ژنتیکی هاردی ـ واینبرگ ، مثالی را که در آغاز ذکر کردیم گسترش می دهیم . در جمعیت فرضی ما ، بسامد هر یک از آلل ها A یا a بین محدودۀ عددی صفر تا 1 نشان داده می شود . به دلیل آن که فقط دو آلل ، A و a در جایگاه مورد نظر وجود دارند ، مجموع بسامد آن ها می بایست برابر 1 باشد . اگر بسامد آلل A را با حرف P و بسامد آلل مغلوب a را با حرف q نشان دهیم ، می توانیم رابطۀ آن ها را چنین خلاصه کنیم :

1 = q + P
چنان چه بسامد هر یک از p یا q را بدانیم ، می توانیم بسامد دیگری را حساب کنیم .
P – 1 = q

Q – 1 = p و
از آن جا که 1 = q + p است ، پس 1 = 2 ( q + p ) خواهد بود . این رابطه را می توان برای شرح نسبت فراوانی آلل ها به ژنوتیپ ها در یک جمعیت گسترش داد .
6
در این صورت خواهیم توانست ژنوتیپ های نسل بعد را محاسبه کنیم . چون در جمعیت 1000 نفرۀ مورد نظر 90 جور تخم ( هوموزیگوت ) وجود داشت ، بنابراین بسامد ژنوتیپ aa ( 2 q ) ، باید 90 یا 9
1000 100
باشد و چون 9 0 / 0 = 2q است ، بنابراین 3 / 0 = q خواهد بود . به کمک رابطۀ 1 = q + p می توانیم مقدار p را محاسبه کنیم :
7 / 0 = 3 / 0 – 1 = p 1 = 3 / 0 + p
در نتیجه بسامد افراد هوموزیگوت غالب ( AA ) : 49 / 0 = 7 / 0 × 7 / 0 = 2 p وبسامد افراد هتروزیگوت (Aa ( : 42 / 0 = 3 / 0 × 7 / 0 × 2 = q p 2 خواهد بود .
بدین ترتیب ، جمعیت مورد نظر ، از 490 فرد هوموزیگوت غالب و 420 فرد هتروزیگوت تشکیل شده است . دقت کنید که مجموع هوموزیگوت های غالب و هتوزیگوت ها 910 فرد است ( شکل 4 ـ 1 ) و این همان عددی است که ما از ابتدا در اختیار داشتیم .
هر جمعیتی که توزیع ژنوتیپ های آن با رابطۀ 1 = 2 q + q p 2 + 2 p مطابقت می کند ، مقدار p و q هر چه باشد ، این جمعیت در تعادل ژنتیکی قرار دارد . تعادل ژنتیکی هاردی واینبرگ : چنین بیان می کند : هنگامی که یک جمعیت در حال تکامل یافتن نیست ، باید دارای چه شرایطی باشد . در یک جمعیت ، بسامد آللی طی نسل های متوالی در صورتی مشابه خواهد بود که جمعیت مورد نظر از تمامی 5 شرط زیر برخوردار باشد :
1 ـ جفتگیری باید تصادفی باشد : در آمیزش تصادفی ، هر فرد جمعیت برای جفتگیری با فرد دیگری از جنس مخالف دارای شانسی برابر است . در مثال ما ، افراد دارای ژنوتیپ های AA ، aa و Aa می بایست با یکدیگر به طور شانسی و اتفاقی جفتگیری کنند و نباید جفت خود را بر پایۀ ژنوتیپ هایشان برگزینند .
Aa Aa AA ژنوتیپ ها
0.09 0.42 0.49 بسامد ژنوتیپ ها در جمعیت ها
+ 0.21 = a
0. 3 = 0.9 + 0.49 = A
0.7 = 0.21 بسامد آلل ها در کامت ها

تفکیک آلل ها و باروری اتفاقی :
Rs 2 + Crs + pr 2 + S2 + + q2 + p2





7
بسامد آللی در کامت های ماده
0.3 = q 0.7 = p
Aa
0.3 × 0.7 =pq
0.21 AA
0.7 × 0.7 = 2 P
0.49
aa
0.3 × 0.3 = 2 p
0.09 Aa
0.3 × 0.7 = pq
0.21 =

تأثیر جهش :
( U – 1 ) P0 = P1
n ( U – 1 ) P0 = n P
Vq0 + Up0 – P0 = P1
Vq5 + Up - = p Δ
شکل 4 ـ 1 : اصل هاردی ـ واینبرگ .
a) چگونگی محاسبۀ بسامد آلل های A و a در گامت ها. b) هنگامی که تخمک ها و اسپرم های حامل A یا a به شکلی اتفاقی تلفیق شوند ، بسامد هر یک از ژنوتیپ های متحمل (AA ، Aa و AA) متعلق به نوزادان از طریق ضرب بسامد آلل های A و a در تخمک ها و اسپرم ها محاسبه می شود.
2 ـ هیچ نوع جهشی نباید رخ دهد : وقوع هیچ جهشی نباید موجب تغییر A به a شود . یعنی بسامد A و a در جمعیت نباید ازطریق جهش تغییر کند .
3 ـ اندازۀ جمعیت باید بزرگ باشد : بر اثر رانش تصادفی ( ژنتیکی ) ، بسامد آلل ها در یک جمعیت کوچک ، نسبت به یک جمعیت بزرگ ، بیش تر تغییر می کند .
4 ـ هیچ گونه مهاجرتی رخ ندهد : هیچ گونه تبادل ژنی یا جمعیت های دیگر که ممکن است بسامد آللی دیگری داشته باشند ، نباید صورت پذیرد ؛ به عبارتی ، مهاجرت افراد به درون یا بیرون جمعیت صورت نگیرد .
5 ـ هیچ گونه گزینش طبیعی رخ ندهد : اگر گزینش طبیعی رخ دهد ، برخی از فتو تیپ ها ( و ژنوتیپ های مربوطه ) نسبت به بقیه ترجیح داده می شوند . در نتیجه بسامد های آللی تغییر خواهد کرد و جمعیت تکامل خواهد یافت .
در زندگی واقعی ، این شرایط به ندرت در کنار یکدیگر قرار می گیرند و بسامدهای آللی در یک خانوادۀ ژنی از نسلی به نسل دیگر تغییر می کند . درست به همین دلیل است که تکامل رخ می دهد .

هیچ نظری موجود نیست:

ارسال یک نظر