اگرچه جدا افتادگی جغرافیایی برای بسیاری از پدید های تکامل عامل مهمی بوده است ، شرط و لازمۀ مطلق نیست . در گونه زایی همبوم ، یک گونۀ جدید در منطقۀ جغرافیایی منطبق بر گونۀ والدینی تکامل می یابد واگرا شدن دو خزانۀ ژنی از یک حیطۀ جغرافیایی در گیاهان بسیار متداول است . نقش گونۀ زایی همبوم در تکامل جانوران هنوز نامشخص است و تا به امروز نشان دادن آن در طبیعت بسیار دشوار بوده است . گونه زایی همبوم در گیاهان به چه نحوی صورت می پذیرد ؟ به یاد دارید که بر اثر تلفیق دو گامت از گونۀ متفاوت به ندرت زاده های موفق پدید می آیند . چنین افرادی معمولاً نازا ( عقیم ) هستند . پیش از شکل گیری گامت ها ، تقسیم میوز عدد کروموزمی را کاهش می دهد . برای آن که کروموزم ها درست در درون گامت ها قرار بگیرند ، کروموزم های هومولوگ می بایست ضمن پروفار 1 جفت شوند ( فرایندی که سیناپس نامیده می شود ) . چنین وضعیتی معمولاً در نوزادان هیبرید بین گونه ای اتفاق نمی افتد ، چرا که کروموزوم ها هومولوگ نیستند .
با این حال اگر عدد کروموزومی پیش از میوز دو برابر شود ، جفت شدن کروموزوم های هومولوگ صورت می پذیرد . به رغم آن که این دو برابر شدن خود به خودی کروموزم ها امری عادی به شمار نمی رود ، در گیاهان بی شمار و جانوران اندکی گزارش شده است . چنین پدیده ای هسته هایی با کروموزوم های متعدد ایجاد می کند .
پلی پلوئیدی ، دارا شدن بیش از دو دست ( سِت ) کروموزومی است که در تکامل گیاهان عامل اصلی محسوب می شود . پلی پلوئیدی وهمراه با دورگه گیری ( هیبرید یزاسیون ) ( تولید مثل جنسی بین افراد گونه های مختلف ) ، پدیده ای تحت عنوان آلُوپُلی پلوئیدی را ایجاد می کند . آلوپلی ئیدی می تواند هیبرید بارور بین گونه ای ایجاد کند زیرا شرایط پلی پلو ئیدی ، جفت کروموزو های هومولوگی را فراهم می کند که برای سیاپس حین میوز مورد نیاز است . آلوپلی پلوئید نوعی دورگه ( هیبرید ) بین گونه ای است که از طریق آلوپلی پلو ئید ی به وجود می آید و می تواند با خود ( خود باوری ) یا افراد مشابه تولید مثل کند . با این وجود ، آلوپلی ئید ها از هر دو والد جدا هستند ، چون گامت های آن ها اعداد کروموزمی متفاوتی رانسبت به هر یک از والدین دارا هستند
61-Porto Santo
62-Polyploidy ـ
63-Hybridizationـ
64-Allopolyploidy
65-Allopolyploid
66-Fertilization
24
گونه B گونه A
4 = n 2 6 = n 2 P
2 = n 3 = n
دو رگۀ AB
دو برابر شدن
کروموزومی
10 = n 2
5 = n
گامت های بارور ـ تولید مثل جنسی امکان پذیر است ( خود باروری )
شکل 5 ـ 6 : گونه زایی همبوم از آلُوپُلی پلوئیدی در گیاهان . هنگامی که دو گونۀ ( نسل P ) جفتگیری موفقیت آمیزی را پشت سر بگذارند . نوزادان ِ بین گونه ای دو رگه ( نسل F1 ) غالباً همیشه ناباروند ( پایین ـ چپ ) . هرگاه کروموزوم ها پیش از تقسیم میوز دو برابر شوند ، سیناپس متناسب و تفکیک کروموزوم ها رخ می دهد و گامت های بارور ایجاد می شوند
هرگاه جمعیتی از آلو پلی پلوئیدها ( به عنوان یک گونۀ جدید ) تثبیت بشود ، فشارهای گزینشی منجر به وقوع یکی از موارد زیر می شوند :
1 ـ گونۀ جدید ممکن است نتواند در رقابت با گونه ای که قبلاً تثبیت شده بود ، به طور موفق عمل کند و در نتیجه منقرض می شود .
2 ـ افراد آلّوپُلی پلوئید ممکن است در محیط جدید نقش جدید را ایفا کنند و با هردو گونۀ والدین همزیست شوند .
3 ـ اگر گونۀ جدیدی دارای ترکیبی از صفات باشد که سبب قابلیت بیش تر آن نسبت به گونه های والدینی شود ، ممکن است در رقابت با آن ها موفق تر عمل کند و این گونۀ دورگه جای والدین خود را بگیرد .
اگر چه « آلّوپُلی پلو ئیدی » در جانور بسیار کمیاب است ، عامل مهمی در تکامل گونه های گلدار به شمار می رود . به نظر می رسد که حدود 80 % گیاهان گلدار پلی پلوئید باشند که بیش تر آن ها آلّوپلی ئیدند .
آلّوپلی ئیدی مکانیسمی از یک گونه زایی بسیار سریع را نشان می دهد و یک نسل منفرد آن تمام آن چیزی است که برای شکل گیری یک گونه تولید مثلی جدا مورد نیاز است . آلّوپلیدی ممکن است ظهور سریع بسیاری از گونه های گیاهی گلدار در ذخایر فسیلی و هم چنین واگرایی قابل ذکر امروزی آن ها ( حدود
000 / 335 گونه ) را توضیح دهد .
گونه ای گیاه پامچال به نام پریمولاکیوینسیس مثالی از گونه زایی سیمپاتریک ( هبوم ) است که باغ گیاه شناسی سلطنتی در کیو » انگلیس در سال 1898 گزارش شده است . دورگۀ بین گونه ای پی . کیوینسیس حاصل آمیزش دو گونۀ پامچال به نام های پی . فلوریبوندا ( 18 = n 2 ) و پی . ورتیسیلاتا ( 18 = n 2 ) است که دارای عدد کروموزومی 18 بوده و نازا ( عقیم ) است .
از باغ گیاه شناسی یاد شده در سه نوبت مختلف گزارش گردید که در این گیاه شاخه ای زایا به شکلی خود به خودی ایجاد شد که یک آلّوپلی پلوئید با 36 = n 2 کروموزوم است و
67-Primula Keminsis
68-Kew
69-Floribunda
70-Verticillata
دانه های قابل رشدی از پی . کیوینسیس را تولید کرده است . مکانیسم گونه زایی همبوم به طور تجربی در بسیاری از گونه های گیاهی به اثبات رسیده است . مثلاً ، زیستگاه طبیعی گیاه از خانوادۀ کله گربه ایها نواحی معتدل اروپا و آسیاست . گونه ای از این خانواده گالئوپسیس تتراهیت ( 32 = n 2 ) یک آلو پلی پلوئید طبیعی است که از دورگه گیری
26
دو گونۀ جی . پوبسسنس ( 16 = n 2 ) وجی . اسپزیوزا به وجود آمده است . در آزمایشگاه ، جی پوبسسنس و جی اسپزیوزا برای ایجاد دورگه های نسل 1 ( F1 ) آمیزش داده شدند ، که غالب آن ها دورگه های نازا بودند . با این حال ، هر دو نسل F2 و F3 تولید شدند . از نسل F3 گیاهی پلی پلوئید با 32 = n 2 کروموزوم حاصل شد که خود بارور بود و زاده های بارور F4 را ایجاد کرد . این زاده ها قادر به تولید مثل با هیچ یک از گونه های والدینی نبودند . این گیاه آلّوپلی پلوئید شکل ظاهری و عدد کروموزومی مشابهی باجی . تتراهیت طبیعی داشت . حاصل آمیزش گیاه آزمایشگاهی ایجاد شده با جی . تتراهیست طبیعی نسل F1 زایا بود . دانشمندان ، با بهره گیری از این تجربه ، تلاش کردند که فرایند گونه زایی را که در طبیعت رخ می دهد همانند سازی کنند .
گونه زایی همبوم در جانوران
تغییر اولویت های تغذیه ای در جانوران می تواند به گونه زایی همبوم بینجامد . زیست شناسان به مطالعۀ فرایند گونه زایی در ماهیان رنگانگی به نام « سیکلید » که در دریاچه های متعدد آفریقای شرقی زندگی می کنند ، پرداخته اند . گونه ها ی گوناگون سیکلیدهای موجود در هر دریاچه دارای عادت های تغذیه ای متفاوتی هستند . برخی از آن ها از جلبک ها تغذیه می کنند ، و برخی مصرف کنندگان مواد آلی مردۀ کف دریاچه ها هستند ، و بقیه شامل صیادانی هستند که از پلانکتون ها ، کرمینۀ ( لارو ) حشرات و یا سیکلیدهای دیگر تغذیه می کنند . اولویت های تغذیه ای در رابطه با اندازۀ سیکلیدها مطرح می شوند ( سیکلیدهای کوچک تر از پلانکتون ها تغذیه می کنند ) که خود نیز مجدداً
71-Hemp nettle
72-Galeopsis tetra hit
73-Hybridization
74-G.pubescens ـ
75-G.speciosa
76-Cichlid
بستگی به اولویت های آمیزشی آن ها دارند ( سیکلیدهای کوچک پلانکتون خوار فقط با همگون های خود جفتگیری می کنند ) . داده های اخیر دربارۀ تعیین ترتیب توالی DNA گویای آن اند که گونه های سیکلید موجود در هر دریاچه نسبت به ماهیان دریاچه ها یا رودخانه های مجاور خویشاوندی نزدیکی با یکدیگر دارند . این داده های مولکولی بیانگر آن اند که گونه های سیکلید بیش تر به طریقۀ گونه زایی همبوم تکامل یافته اند تا از طریق سکنی گزینی مکرر جمعیت های ماهی ها در رودخانه های مجاور . ولی پرسشی که در این جا مطرح می شود این است که گونه زایی همبوم با چه سرعتی می توانسته است در سیکلیدها رخ داده باشد ؟
در سال 1996 ، پژوهشگران در کتابی که انتشار دادند مطرح ساختند که 500 گونه سیکلید مختصر به فر در دریاچۀ « ویکتوریا » در طی مدت بسیار کوتاهی ، کم تر از 12400 سال ، به تکامل رسیده اند .
این نتیجه گیری برپایۀ این مدرک استوار بود که دریاچۀ ویکتوریا در خلال دورۀ پلئیستوسن نهایی ( در حدود 12400 سال پیش ) ، هنگامی که بیش تر بخش های شمالی و مرکزی آفریقا خشک شدند ، کاملاً به خشکی گراییده است . به نظر می رسد که تکامل سیکلیدها پس از مرطوب تر شدن آب و هوا و پر آب شدن دوبارۀ دریاچۀ ویکتوریا رخ داده است . اگر تجارب علمی بعدی چنین نتیجه ای را تأیید کنند ، بدین معنی است که تکامل سیکلیدهای دریاچۀ ویکتوریا بر اثر سریع ترین گونه زایی شناخته شه برای چنین رقم بالای از گونه های جانوران مهره دار بوده است .
توقف جدا افتادگی تولید مثلی در منطقۀ تماس ( دورگ )
هنگامی که دو جمعیت پس از جدا افتادگی جغرافیایی واگرایی حاصل کردند ، تعیین این که فرایند گونه زایی تکمیل شده است یا نه ، کار ساده ای نیست . چنان که به یاد داریم دربارۀ خرگوش های « پورتو سانتو » نیز به لحاظ آن که آیا آن ها گونه ای مجزا را ایجاد کرده اند یا می بایست تنها به عنوان یک نژاد جغرافیایی مطرح شوند ، توافق نظر وجود نداشت . هرگاه اعضای این جمعیت ها ، زیر گونه ها یا گونه ها با یکدیگر تلاقی کنند .
طبقه بندی فِنِتیک
کارشناسان علم رده بندی ، برای تعیین ارتباط های بین موجودات زنده ، از روش ها و داده های گوناگونی بهره می گیرند که نوع آن ها به روش مورد استفاده پژوهش گر بستگی
دارد
77-Victoria
78-Pleistocene
دارد . آرایه شناسی فنتیک یا آرایه شناسی عددی روشی ابتدایی برای تجزیه و تحلیل کمی ویژگی ها بوده است . روش فنتیک که نخستین بار در دهۀ 60 توجه کارشناسان علم رده بندی را به خود جلب کرد ، بر اساس بسیاری از همانندی های ظاهری
( فنوتیپیک ) استوار است . در روش فنتیک از برنامه های رایانه ای برای تجزیه و تحلیل داده ها بهره گیری می شود و این امر بر اساس تعداد ویژگی های مشترک گروه بندی موجودات زنده انجام می گیرد . کارشناسان این روش ( فنتیک دانان ) درنظر نمی گیرند که همانندی های بین موجودات به علت دارا بودن تبار مشترک است یا بر اثر تکامل همگرا . آن ها چنین استدلال می کنند که تلاش برای تمایز قائل شدن بین همساختی و تشابه اکتسابی اهمیت ندارد زیرا بیش تر همانندی ها ناشی از همساختی است تا از تشابه اکتسابی . بنابراین بسیاری از همانندی هایی که بین دو موجود زنده وجود دارد منعکس کنندۀ میزان همساختی بین آن ها هستند . تاکسونومیستی که سیستم فنتیک را دنبال می کند ممکن است عنوان کند که دولفین و نهنگ را باید بیش تر به عنوان پستاندار طبقه بندی کرد تا ماهی ، زیرا آن ها با پستانداران ویژگی های مشترک بیش تری دارند .
روش فنتیک توسط تاکسونومیست های امروزی با گستردگی زیادی مورد استفاده قرار نمی گیرد ، زیرا استفاده از همانندی های اکتسابی می تواند به نتیجه گیری های نادرست در ارتباط با وابستگی های تکاملی منجر شود . به هرحال ، استفاده از رایانه برای انجام مقایسه های کمّی ویژگی ها کمک عمده ای به علم رده بندی می کند . هم اکنون تکنیک های فنتیک برای علم تاکسونومی مولکولی مورد استفاده قرار می گیرند . مثلاً اگر هر یک از اسید آمینه های یک پروتئین را به عنوان یک ویژگی در نظر بگیریم ، ترتیب توالی اسید آمینه های جانوران گوناگون را می توانیم در آزمایشگاه تعیین و توسط رایانه مقایسه کنیم . از تفاوت های موجود در ترتیب توالی های اسید آمینه ای می توان برای رسم نمودارهای فیلوژنتیک سود برد . در این نمودارها ، گونه هایی بافاصلۀ نسبتاً دور از هم قرار می گیرند که در ترتیب توالی اسید آمینه هایش تفاوت بیش تری را نشان می دهند . دو روش عمده ای که امروزه در طبقه بندی ارگانیسم ها به طور گسترده ای به کار گرفته می شوند عبارت اند از
79-Pheneric
80-Numerical taxonomy
81-Phenotipc
رده بندی فیلوژنتیک شناخته شده به عنوان کلادیستیک ( شاخه ای ) و آرایه شناسی تکاملی کلاسیک یا ، ساده تر ، آرایه شناسی تکاملی . گرچه ما در این جا آن ها را جداگانه بررسی می کنیم ولی بیش تر کارشناسان علم رده بندی معاصر در کارهایشان از هر دو روش یاد شده استفاده می کنند . بر خلاف فنتیک ، برای درک کلادیسم و تاکسونومی تکاملی کلاسیک ، از داد ه های تکاملی بهره گرفته می شود .
رده بندی فیلوژنتیک ( کلادیستیک )
روش کلادیستیک اساس طبقه بندی را بیش تر بر مبنای تبار مشترک پی ریزی می کند تا همانندی های ریختی . کلادیستیک ، از ویژگی های مشتق شدۀ مشترک برای بازسازی تکامل گونه ها استفاده می کند . طبق معیار های کلادیستیک دولفین ها بیش تر با پستانداران طبقه بندی می شوند تا ماهی ها ، زیرا دولفین ها و پستانداران ویژگی های مشتق شدۀ مشترکی دارند و هم چنین نسبت به دولفین ها و ماهی ها دارای نیای مشترک جدیدتر ی هستند . کلادیسم ، برای تعیین ویژگی های مشتق مشترک ، تجزیه و تحلیل برون گروهی را پیشنهاد می کند . به این ترتیب که سه یا شمار بیش تری از گروه های وابسته با هم مقایسه می شوند . اگر دو گروه دارای یک ویژگی مشتق شدۀ مشترک برای دو گروه باشد . این ویژگی ، چنان چه در هر سه گروه مشترک باشد ، ویژگی اجدادی است . صفتی که در یک سنجش ویژگی اجدادی است ، در سنجش دیگر ممکن است ویژگی مشتق شدۀ مشترک باشد .
کلادیسم ، ارتباط های تکاملی موجودات زنده را تعیین می کند و آن ها را در نمودارهای شاخه ای تحت عنوان مطرح می سازد . هر شاخه در یک کلادوگرام نشان دهندۀ اشتیاق یا جدا شدن دو یا شمار بیش تری از گروه ها از یک نیای مشترک است . گروه بندی تکاملی پستانداران ، سوسمارها ، مارها ، تمساح ها ، دایناسورها و پرندگان را در شکل 6 ـ 6 ملاحظه کنید . به نظر می رسد که پرندگان و دایناسورها دارای نیای مشترکی با تمساح های امروزی هستند ( نقطۀ D در . بنابراین تمساح ها و دایناسورها و پرندگان یک
82-Phylogenetic systematic ـ 82
روش رده بندی جانداران بر حسب شاخه و دو دمان معمولاً به کمک رایانه83- : cladistics ـ 83
84-Classical evolutionary taxonomy
85-Evolutionary taxonomy
86-Cladism
87-Outgroup analysis
88-Cladogram
گروه تک نیایی را تشکیل می دهند و کلادیستیک دانان آن ها را در یک شاخه ( کلاد ) قرار می دهند و در کلا دوگرام معرف یک گروه تک نیایی هستند . به طور مشابهی ، مارها و سوسمارها شاخه ای را ایجاد می کنند که نزدیک ترین گروه به پرندگان ، دایناسورها ، و تمساح هاست .
یک کلادگرام ساده
پرندگان دایناسورها تمساح ها مارها سوسمارها پستانداران
E
C
D
B
A
نیای مشترک
کنونی
شکل 6 ـ 6 : رهیافت کلادیستیک .
کارشناسان کلادیستیک ، پرندگان و برخی خزندگان را با یکدیگر طبقه بندی می کنند ، زیرا آن ها دارای یک بنای مشترک هستند . گروه D معرف نیای مشترک برای تمساح ها ، دایناسورها و پرندگان است .
30
سرانجام ، پستانداران کلاد جداگانه ای را به وجود می آورند . کلادیستیک دانان اساس برآوردهای خود را بر مبنای ویژگی های مشتق شدۀ مشترک قرار می دهند . این ویژگی ها که غالباً ساختاری ، رفتاری ، فیزولوژیکی یا مولکولی هستند ، باید همساخت ( هومولوگ ) باشند .
تدوین تبارزایی از طریق تنظیم و تفسیر کلادوگرام ها
نخستین گام در رسم یک کلادوگام برگزیدن آرایۀ مناسب است که عموماً از افراد گونه ها ، جنس ها یا دیگر سطوح رده بندی تشکیل شده است . ما در این جا از گروه نماینده ای متشکل از هشت مازه دار ( طنابدار ) استفاده کرده ایم . گام بعدی برگزیدن ویژگی های همساخت برای تجزیه و تحلیل بعدی است . در مثال یاد شده ، از هفت ویژگی سود برده ایم . برای هر ویژگی باید وضعیت کامل یا تمامی حالات متفاوتی را
89-Clade
90-Chordata
که در آرایه ها وجود دارند تعیین کنیم . برای آسانی کار ، ویژگی هایی را مدنظر قرار می دهیم که فقط دارای دو حالت باشند : حاضر ( P ) یاغایب ( A ) . به یاد داشته باشید که ویژگی های بسیاری که در رده بندی کلادیستیک مورد استفاده قرار می گیرند دارای بیش از دو حالت هستند . به عنوان مثال : سیاه ، قهوه ای ، زرد و قرمز ممکن است تنها شمار اندکی از حالت های محتمل برای ویژگی رنگ مو باشند .
آخرین و اغلب دشوارترین گام و آماده کردن دانسته ها ، سازماندهی حالت های گوناگون صفات در رده های تکاملی درست آن هاست . معمولی ترین روش برای اجرای این کار استفاده از تجزیه و تحلیل برون گروهی است . برون گروه ، آرایه ای است که به نظر می رسد زودتر از دیگر گروه های تحت اشتقاق یافته است و بنابراین شباهت زیادی به حالت های اجدادی نشان می دهد . در مثال ما ، آمفیوکسوس از گروه بیرونی برگزیده شده است . به این دلیل ، حالت اختصاصی « غایب » نمایش دهندۀ موقعیت اجدادی است و حالت اختصاصی « حاضر » ، وضعیت انشعابی برای تمامی هفت ویژگی موجود در جدول 6 ـ 1 نشان می دهد .
جدول 6 ـ 1 : مقایسۀ 8 طنابدار ( مازه دار )
ترسیم کلادوگرام
هدف ما ترسیم کلادگرام است که به کم شمارترین تغییرات تکاملی حاصل در صفات نیاز داشته باشد . یادآوری می کنیم که در رده بندی کلادیستیک ، آرایه ها از طریق حضور ویژگی های مشتق شدۀ مشترک گروه بندی می شوند .
ل 6 ـ 1 : مقایسۀ A طنابدار ( مازه دار )
ویژگی ها
عمود ایستادن شست مخالف غده های مربوط به پستاندارن تخم آمونیک چهار پا آرواره مهره داران ( ستون مهره ها ) غایب = A
حاضر = P
سطوح رده بندی
A A A A A A A آمفیوکسوس ( برون گروه )
91-Present
92-Absent
نوعی نیزه ماهی از جنس برانشیوزوما93- : Amphioxus
A A A A A A P مارماهی دهان گرد
A A A A A P P خورشید ماهی
A A A A P P P سمندر آبی
A A A P P P P سوسمار
A A P P P P P خرس
A P P P P P P شمپانزه
P P P P P P P انسان
به منظور ایجاد یک گروه تک نیایی با ارزش ، تمامی اعضا باید دست کم در یک ویژگی مشتق شده سهیم باشند . عضویت در یک کلاد را نمی توان بر مبنای ویژگی نیایی مشترک بنا نهاد .
توجه داشته باشید که در مثال ما همۀ آرایه ها ، به جز آرایۀ برون گروه ، دارای ستون مهره ها هستند . بدین
دلیل ، ممکن است به این نتیجه برسیم که این هفت آرایۀ مهره دار یک کلاد معتبر را ایجاد کرده اند . سپس ، توجه کنید که بین هفت آرایۀ مهره دار ، در همۀ گروه ها آرواره موجود است به جز ماهی هاگ فیش به کمک چنین اطلاعاتی می توانیم کلادوگرام ابتدایی ترسیم کنیم ( شکل 6 ـ 7 : ساختن یک کلادوگرام . در این مثال ، آمفیوکوس برون گروه برگزیده ای است که نمایش دهندۀ موقعیت نیایی ( اجدادی است .
قاعدۀ کلادوگرام نشان دهندۀ نیای مشترک تمامی آرایه های تحت بررسی است . نقطۀ آغاز هر شاخه ( که گره نامیده می شود ) نشان گر نسختین نیای مشترک گروه تک نیای بعدی است که در کلام دوگرام نشان داده شده است . در شکل 6 ـ 7 ، b ، گرۀ اول نیای مشترک طنابداران را نشان می دهد که از آن آرایۀ برون گروهی آمفیوکسوس و هفت آرایۀ مهره دار تحویل شده اند . به طور مشابهی ، گرهِ دوم نشان گر نیای مشترک مهره داران و گرهِ سوم نیای مشترک مهره داران آرواره دار است . دقت کنید که با ادامۀ این روند از بین شش آرایۀ آرواره دار ،
نوعی ماهی از ردۀ گرددهانان94- ( Cyclostomata ) که از ماهیان کوچک تغذیه می کند : Hag fish
همگی بجز خورشید ماهی ، دارای چهار پا هستند و از بین 5 چهار پا ، بجز سمندر آبی ، همه تخم های آمنیوتیک دارند . فرایند انشعاب با استفاده از داده های جدول 6 ـ 1 ادامه می یابد تا این که تمامی کلادها تثبیت شوند ( شکل 6 ـ 7 ) .
انسان شمپازه خرس سوسمار سمندر آبی خورشید ماهی مارماهی دهان گرد
آمفیو کسوس
گره گره
2 1
نیای مشترک
مهرهدار
با آراواره
نیای مشترک مهره دار آرواره
A) نیای مشترک طناب دار (مازه دار) غایب
حاضر
انسان
شمپازه خرس سوسمار سمندر آبی خورشید ماهی مارماهی دهان گرد آمیفیوکسوس
گره گره گره چهار دست و پا
3 2 1 غایب
نیای مشترک چهار پا حاضر
نیای مشترک مهره دار
با آرواره
نیای مشترک مهره دار
) b (نیای مشترک طنابدار (مازه دار)
انسان شمپازه خرس سوسمار سمندر آبی خورشید ماهی مارماهی دهان گرد آمفیوکسوس
گره گره گره گره
نیای مشترک مشبه دار 4 3 2 1 تخم آمنیونی
غایب
نیای مشترک چهارپا حاضر
نیای مشترک مهره دار
با آرواره
نیای مشترک مهره دار
) C (نیای مشترک طناب دار (مازه دار)
انسان شمپانزه خرس سوسمار سمندر آبی خورشید ماهی مارماهی دهان گرد آمفیوکسوس
نیای مشترک نخستی گره 7 گر ه گره گره گره گره گره
6 5 4 3 2 1
نیای مشترک پستاندار
نیای مشترک مشبه دار
نیای مشترک چهار پا شست مخالف
غایب
نیای مشترک مهره دار با آرواره حاضر
) D (نیای مشترک طنابدار (مازه دار)
مار ماهی دهان گرد سمندر آبی خرس انسان شمپازه سوسمار خورشید ماهی آفیوکسوس
گره 7
گره 6 گره 5
گره 3
گره 2
گره 1
( e )
با این حال اگر عدد کروموزومی پیش از میوز دو برابر شود ، جفت شدن کروموزوم های هومولوگ صورت می پذیرد . به رغم آن که این دو برابر شدن خود به خودی کروموزم ها امری عادی به شمار نمی رود ، در گیاهان بی شمار و جانوران اندکی گزارش شده است . چنین پدیده ای هسته هایی با کروموزوم های متعدد ایجاد می کند .
پلی پلوئیدی ، دارا شدن بیش از دو دست ( سِت ) کروموزومی است که در تکامل گیاهان عامل اصلی محسوب می شود . پلی پلوئیدی وهمراه با دورگه گیری ( هیبرید یزاسیون ) ( تولید مثل جنسی بین افراد گونه های مختلف ) ، پدیده ای تحت عنوان آلُوپُلی پلوئیدی را ایجاد می کند . آلوپلی ئیدی می تواند هیبرید بارور بین گونه ای ایجاد کند زیرا شرایط پلی پلو ئیدی ، جفت کروموزو های هومولوگی را فراهم می کند که برای سیاپس حین میوز مورد نیاز است . آلوپلی پلوئید نوعی دورگه ( هیبرید ) بین گونه ای است که از طریق آلوپلی پلو ئید ی به وجود می آید و می تواند با خود ( خود باوری ) یا افراد مشابه تولید مثل کند . با این وجود ، آلوپلی ئید ها از هر دو والد جدا هستند ، چون گامت های آن ها اعداد کروموزمی متفاوتی رانسبت به هر یک از والدین دارا هستند
61-Porto Santo
62-Polyploidy ـ
63-Hybridizationـ
64-Allopolyploidy
65-Allopolyploid
66-Fertilization
24
گونه B گونه A
4 = n 2 6 = n 2 P
2 = n 3 = n
دو رگۀ AB
دو برابر شدن
کروموزومی
10 = n 2
5 = n
گامت های بارور ـ تولید مثل جنسی امکان پذیر است ( خود باروری )
شکل 5 ـ 6 : گونه زایی همبوم از آلُوپُلی پلوئیدی در گیاهان . هنگامی که دو گونۀ ( نسل P ) جفتگیری موفقیت آمیزی را پشت سر بگذارند . نوزادان ِ بین گونه ای دو رگه ( نسل F1 ) غالباً همیشه ناباروند ( پایین ـ چپ ) . هرگاه کروموزوم ها پیش از تقسیم میوز دو برابر شوند ، سیناپس متناسب و تفکیک کروموزوم ها رخ می دهد و گامت های بارور ایجاد می شوند
هرگاه جمعیتی از آلو پلی پلوئیدها ( به عنوان یک گونۀ جدید ) تثبیت بشود ، فشارهای گزینشی منجر به وقوع یکی از موارد زیر می شوند :
1 ـ گونۀ جدید ممکن است نتواند در رقابت با گونه ای که قبلاً تثبیت شده بود ، به طور موفق عمل کند و در نتیجه منقرض می شود .
2 ـ افراد آلّوپُلی پلوئید ممکن است در محیط جدید نقش جدید را ایفا کنند و با هردو گونۀ والدین همزیست شوند .
3 ـ اگر گونۀ جدیدی دارای ترکیبی از صفات باشد که سبب قابلیت بیش تر آن نسبت به گونه های والدینی شود ، ممکن است در رقابت با آن ها موفق تر عمل کند و این گونۀ دورگه جای والدین خود را بگیرد .
اگر چه « آلّوپُلی پلو ئیدی » در جانور بسیار کمیاب است ، عامل مهمی در تکامل گونه های گلدار به شمار می رود . به نظر می رسد که حدود 80 % گیاهان گلدار پلی پلوئید باشند که بیش تر آن ها آلّوپلی ئیدند .
آلّوپلی ئیدی مکانیسمی از یک گونه زایی بسیار سریع را نشان می دهد و یک نسل منفرد آن تمام آن چیزی است که برای شکل گیری یک گونه تولید مثلی جدا مورد نیاز است . آلّوپلیدی ممکن است ظهور سریع بسیاری از گونه های گیاهی گلدار در ذخایر فسیلی و هم چنین واگرایی قابل ذکر امروزی آن ها ( حدود
000 / 335 گونه ) را توضیح دهد .
گونه ای گیاه پامچال به نام پریمولاکیوینسیس مثالی از گونه زایی سیمپاتریک ( هبوم ) است که باغ گیاه شناسی سلطنتی در کیو » انگلیس در سال 1898 گزارش شده است . دورگۀ بین گونه ای پی . کیوینسیس حاصل آمیزش دو گونۀ پامچال به نام های پی . فلوریبوندا ( 18 = n 2 ) و پی . ورتیسیلاتا ( 18 = n 2 ) است که دارای عدد کروموزومی 18 بوده و نازا ( عقیم ) است .
از باغ گیاه شناسی یاد شده در سه نوبت مختلف گزارش گردید که در این گیاه شاخه ای زایا به شکلی خود به خودی ایجاد شد که یک آلّوپلی پلوئید با 36 = n 2 کروموزوم است و
67-Primula Keminsis
68-Kew
69-Floribunda
70-Verticillata
دانه های قابل رشدی از پی . کیوینسیس را تولید کرده است . مکانیسم گونه زایی همبوم به طور تجربی در بسیاری از گونه های گیاهی به اثبات رسیده است . مثلاً ، زیستگاه طبیعی گیاه از خانوادۀ کله گربه ایها نواحی معتدل اروپا و آسیاست . گونه ای از این خانواده گالئوپسیس تتراهیت ( 32 = n 2 ) یک آلو پلی پلوئید طبیعی است که از دورگه گیری
26
دو گونۀ جی . پوبسسنس ( 16 = n 2 ) وجی . اسپزیوزا به وجود آمده است . در آزمایشگاه ، جی پوبسسنس و جی اسپزیوزا برای ایجاد دورگه های نسل 1 ( F1 ) آمیزش داده شدند ، که غالب آن ها دورگه های نازا بودند . با این حال ، هر دو نسل F2 و F3 تولید شدند . از نسل F3 گیاهی پلی پلوئید با 32 = n 2 کروموزوم حاصل شد که خود بارور بود و زاده های بارور F4 را ایجاد کرد . این زاده ها قادر به تولید مثل با هیچ یک از گونه های والدینی نبودند . این گیاه آلّوپلی پلوئید شکل ظاهری و عدد کروموزومی مشابهی باجی . تتراهیت طبیعی داشت . حاصل آمیزش گیاه آزمایشگاهی ایجاد شده با جی . تتراهیست طبیعی نسل F1 زایا بود . دانشمندان ، با بهره گیری از این تجربه ، تلاش کردند که فرایند گونه زایی را که در طبیعت رخ می دهد همانند سازی کنند .
گونه زایی همبوم در جانوران
تغییر اولویت های تغذیه ای در جانوران می تواند به گونه زایی همبوم بینجامد . زیست شناسان به مطالعۀ فرایند گونه زایی در ماهیان رنگانگی به نام « سیکلید » که در دریاچه های متعدد آفریقای شرقی زندگی می کنند ، پرداخته اند . گونه ها ی گوناگون سیکلیدهای موجود در هر دریاچه دارای عادت های تغذیه ای متفاوتی هستند . برخی از آن ها از جلبک ها تغذیه می کنند ، و برخی مصرف کنندگان مواد آلی مردۀ کف دریاچه ها هستند ، و بقیه شامل صیادانی هستند که از پلانکتون ها ، کرمینۀ ( لارو ) حشرات و یا سیکلیدهای دیگر تغذیه می کنند . اولویت های تغذیه ای در رابطه با اندازۀ سیکلیدها مطرح می شوند ( سیکلیدهای کوچک تر از پلانکتون ها تغذیه می کنند ) که خود نیز مجدداً
71-Hemp nettle
72-Galeopsis tetra hit
73-Hybridization
74-G.pubescens ـ
75-G.speciosa
76-Cichlid
بستگی به اولویت های آمیزشی آن ها دارند ( سیکلیدهای کوچک پلانکتون خوار فقط با همگون های خود جفتگیری می کنند ) . داده های اخیر دربارۀ تعیین ترتیب توالی DNA گویای آن اند که گونه های سیکلید موجود در هر دریاچه نسبت به ماهیان دریاچه ها یا رودخانه های مجاور خویشاوندی نزدیکی با یکدیگر دارند . این داده های مولکولی بیانگر آن اند که گونه های سیکلید بیش تر به طریقۀ گونه زایی همبوم تکامل یافته اند تا از طریق سکنی گزینی مکرر جمعیت های ماهی ها در رودخانه های مجاور . ولی پرسشی که در این جا مطرح می شود این است که گونه زایی همبوم با چه سرعتی می توانسته است در سیکلیدها رخ داده باشد ؟
در سال 1996 ، پژوهشگران در کتابی که انتشار دادند مطرح ساختند که 500 گونه سیکلید مختصر به فر در دریاچۀ « ویکتوریا » در طی مدت بسیار کوتاهی ، کم تر از 12400 سال ، به تکامل رسیده اند .
این نتیجه گیری برپایۀ این مدرک استوار بود که دریاچۀ ویکتوریا در خلال دورۀ پلئیستوسن نهایی ( در حدود 12400 سال پیش ) ، هنگامی که بیش تر بخش های شمالی و مرکزی آفریقا خشک شدند ، کاملاً به خشکی گراییده است . به نظر می رسد که تکامل سیکلیدها پس از مرطوب تر شدن آب و هوا و پر آب شدن دوبارۀ دریاچۀ ویکتوریا رخ داده است . اگر تجارب علمی بعدی چنین نتیجه ای را تأیید کنند ، بدین معنی است که تکامل سیکلیدهای دریاچۀ ویکتوریا بر اثر سریع ترین گونه زایی شناخته شه برای چنین رقم بالای از گونه های جانوران مهره دار بوده است .
توقف جدا افتادگی تولید مثلی در منطقۀ تماس ( دورگ )
هنگامی که دو جمعیت پس از جدا افتادگی جغرافیایی واگرایی حاصل کردند ، تعیین این که فرایند گونه زایی تکمیل شده است یا نه ، کار ساده ای نیست . چنان که به یاد داریم دربارۀ خرگوش های « پورتو سانتو » نیز به لحاظ آن که آیا آن ها گونه ای مجزا را ایجاد کرده اند یا می بایست تنها به عنوان یک نژاد جغرافیایی مطرح شوند ، توافق نظر وجود نداشت . هرگاه اعضای این جمعیت ها ، زیر گونه ها یا گونه ها با یکدیگر تلاقی کنند .
طبقه بندی فِنِتیک
کارشناسان علم رده بندی ، برای تعیین ارتباط های بین موجودات زنده ، از روش ها و داده های گوناگونی بهره می گیرند که نوع آن ها به روش مورد استفاده پژوهش گر بستگی
دارد
77-Victoria
78-Pleistocene
دارد . آرایه شناسی فنتیک یا آرایه شناسی عددی روشی ابتدایی برای تجزیه و تحلیل کمی ویژگی ها بوده است . روش فنتیک که نخستین بار در دهۀ 60 توجه کارشناسان علم رده بندی را به خود جلب کرد ، بر اساس بسیاری از همانندی های ظاهری
( فنوتیپیک ) استوار است . در روش فنتیک از برنامه های رایانه ای برای تجزیه و تحلیل داده ها بهره گیری می شود و این امر بر اساس تعداد ویژگی های مشترک گروه بندی موجودات زنده انجام می گیرد . کارشناسان این روش ( فنتیک دانان ) درنظر نمی گیرند که همانندی های بین موجودات به علت دارا بودن تبار مشترک است یا بر اثر تکامل همگرا . آن ها چنین استدلال می کنند که تلاش برای تمایز قائل شدن بین همساختی و تشابه اکتسابی اهمیت ندارد زیرا بیش تر همانندی ها ناشی از همساختی است تا از تشابه اکتسابی . بنابراین بسیاری از همانندی هایی که بین دو موجود زنده وجود دارد منعکس کنندۀ میزان همساختی بین آن ها هستند . تاکسونومیستی که سیستم فنتیک را دنبال می کند ممکن است عنوان کند که دولفین و نهنگ را باید بیش تر به عنوان پستاندار طبقه بندی کرد تا ماهی ، زیرا آن ها با پستانداران ویژگی های مشترک بیش تری دارند .
روش فنتیک توسط تاکسونومیست های امروزی با گستردگی زیادی مورد استفاده قرار نمی گیرد ، زیرا استفاده از همانندی های اکتسابی می تواند به نتیجه گیری های نادرست در ارتباط با وابستگی های تکاملی منجر شود . به هرحال ، استفاده از رایانه برای انجام مقایسه های کمّی ویژگی ها کمک عمده ای به علم رده بندی می کند . هم اکنون تکنیک های فنتیک برای علم تاکسونومی مولکولی مورد استفاده قرار می گیرند . مثلاً اگر هر یک از اسید آمینه های یک پروتئین را به عنوان یک ویژگی در نظر بگیریم ، ترتیب توالی اسید آمینه های جانوران گوناگون را می توانیم در آزمایشگاه تعیین و توسط رایانه مقایسه کنیم . از تفاوت های موجود در ترتیب توالی های اسید آمینه ای می توان برای رسم نمودارهای فیلوژنتیک سود برد . در این نمودارها ، گونه هایی بافاصلۀ نسبتاً دور از هم قرار می گیرند که در ترتیب توالی اسید آمینه هایش تفاوت بیش تری را نشان می دهند . دو روش عمده ای که امروزه در طبقه بندی ارگانیسم ها به طور گسترده ای به کار گرفته می شوند عبارت اند از
79-Pheneric
80-Numerical taxonomy
81-Phenotipc
رده بندی فیلوژنتیک شناخته شده به عنوان کلادیستیک ( شاخه ای ) و آرایه شناسی تکاملی کلاسیک یا ، ساده تر ، آرایه شناسی تکاملی . گرچه ما در این جا آن ها را جداگانه بررسی می کنیم ولی بیش تر کارشناسان علم رده بندی معاصر در کارهایشان از هر دو روش یاد شده استفاده می کنند . بر خلاف فنتیک ، برای درک کلادیسم و تاکسونومی تکاملی کلاسیک ، از داد ه های تکاملی بهره گرفته می شود .
رده بندی فیلوژنتیک ( کلادیستیک )
روش کلادیستیک اساس طبقه بندی را بیش تر بر مبنای تبار مشترک پی ریزی می کند تا همانندی های ریختی . کلادیستیک ، از ویژگی های مشتق شدۀ مشترک برای بازسازی تکامل گونه ها استفاده می کند . طبق معیار های کلادیستیک دولفین ها بیش تر با پستانداران طبقه بندی می شوند تا ماهی ها ، زیرا دولفین ها و پستانداران ویژگی های مشتق شدۀ مشترکی دارند و هم چنین نسبت به دولفین ها و ماهی ها دارای نیای مشترک جدیدتر ی هستند . کلادیسم ، برای تعیین ویژگی های مشتق مشترک ، تجزیه و تحلیل برون گروهی را پیشنهاد می کند . به این ترتیب که سه یا شمار بیش تری از گروه های وابسته با هم مقایسه می شوند . اگر دو گروه دارای یک ویژگی مشتق شدۀ مشترک برای دو گروه باشد . این ویژگی ، چنان چه در هر سه گروه مشترک باشد ، ویژگی اجدادی است . صفتی که در یک سنجش ویژگی اجدادی است ، در سنجش دیگر ممکن است ویژگی مشتق شدۀ مشترک باشد .
کلادیسم ، ارتباط های تکاملی موجودات زنده را تعیین می کند و آن ها را در نمودارهای شاخه ای تحت عنوان مطرح می سازد . هر شاخه در یک کلادوگرام نشان دهندۀ اشتیاق یا جدا شدن دو یا شمار بیش تری از گروه ها از یک نیای مشترک است . گروه بندی تکاملی پستانداران ، سوسمارها ، مارها ، تمساح ها ، دایناسورها و پرندگان را در شکل 6 ـ 6 ملاحظه کنید . به نظر می رسد که پرندگان و دایناسورها دارای نیای مشترکی با تمساح های امروزی هستند ( نقطۀ D در . بنابراین تمساح ها و دایناسورها و پرندگان یک
82-Phylogenetic systematic ـ 82
روش رده بندی جانداران بر حسب شاخه و دو دمان معمولاً به کمک رایانه83- : cladistics ـ 83
84-Classical evolutionary taxonomy
85-Evolutionary taxonomy
86-Cladism
87-Outgroup analysis
88-Cladogram
گروه تک نیایی را تشکیل می دهند و کلادیستیک دانان آن ها را در یک شاخه ( کلاد ) قرار می دهند و در کلا دوگرام معرف یک گروه تک نیایی هستند . به طور مشابهی ، مارها و سوسمارها شاخه ای را ایجاد می کنند که نزدیک ترین گروه به پرندگان ، دایناسورها ، و تمساح هاست .
یک کلادگرام ساده
پرندگان دایناسورها تمساح ها مارها سوسمارها پستانداران
E
C
D
B
A
نیای مشترک
کنونی
شکل 6 ـ 6 : رهیافت کلادیستیک .
کارشناسان کلادیستیک ، پرندگان و برخی خزندگان را با یکدیگر طبقه بندی می کنند ، زیرا آن ها دارای یک بنای مشترک هستند . گروه D معرف نیای مشترک برای تمساح ها ، دایناسورها و پرندگان است .
30
سرانجام ، پستانداران کلاد جداگانه ای را به وجود می آورند . کلادیستیک دانان اساس برآوردهای خود را بر مبنای ویژگی های مشتق شدۀ مشترک قرار می دهند . این ویژگی ها که غالباً ساختاری ، رفتاری ، فیزولوژیکی یا مولکولی هستند ، باید همساخت ( هومولوگ ) باشند .
تدوین تبارزایی از طریق تنظیم و تفسیر کلادوگرام ها
نخستین گام در رسم یک کلادوگام برگزیدن آرایۀ مناسب است که عموماً از افراد گونه ها ، جنس ها یا دیگر سطوح رده بندی تشکیل شده است . ما در این جا از گروه نماینده ای متشکل از هشت مازه دار ( طنابدار ) استفاده کرده ایم . گام بعدی برگزیدن ویژگی های همساخت برای تجزیه و تحلیل بعدی است . در مثال یاد شده ، از هفت ویژگی سود برده ایم . برای هر ویژگی باید وضعیت کامل یا تمامی حالات متفاوتی را
89-Clade
90-Chordata
که در آرایه ها وجود دارند تعیین کنیم . برای آسانی کار ، ویژگی هایی را مدنظر قرار می دهیم که فقط دارای دو حالت باشند : حاضر ( P ) یاغایب ( A ) . به یاد داشته باشید که ویژگی های بسیاری که در رده بندی کلادیستیک مورد استفاده قرار می گیرند دارای بیش از دو حالت هستند . به عنوان مثال : سیاه ، قهوه ای ، زرد و قرمز ممکن است تنها شمار اندکی از حالت های محتمل برای ویژگی رنگ مو باشند .
آخرین و اغلب دشوارترین گام و آماده کردن دانسته ها ، سازماندهی حالت های گوناگون صفات در رده های تکاملی درست آن هاست . معمولی ترین روش برای اجرای این کار استفاده از تجزیه و تحلیل برون گروهی است . برون گروه ، آرایه ای است که به نظر می رسد زودتر از دیگر گروه های تحت اشتقاق یافته است و بنابراین شباهت زیادی به حالت های اجدادی نشان می دهد . در مثال ما ، آمفیوکسوس از گروه بیرونی برگزیده شده است . به این دلیل ، حالت اختصاصی « غایب » نمایش دهندۀ موقعیت اجدادی است و حالت اختصاصی « حاضر » ، وضعیت انشعابی برای تمامی هفت ویژگی موجود در جدول 6 ـ 1 نشان می دهد .
جدول 6 ـ 1 : مقایسۀ 8 طنابدار ( مازه دار )
ترسیم کلادوگرام
هدف ما ترسیم کلادگرام است که به کم شمارترین تغییرات تکاملی حاصل در صفات نیاز داشته باشد . یادآوری می کنیم که در رده بندی کلادیستیک ، آرایه ها از طریق حضور ویژگی های مشتق شدۀ مشترک گروه بندی می شوند .
ل 6 ـ 1 : مقایسۀ A طنابدار ( مازه دار )
ویژگی ها
عمود ایستادن شست مخالف غده های مربوط به پستاندارن تخم آمونیک چهار پا آرواره مهره داران ( ستون مهره ها ) غایب = A
حاضر = P
سطوح رده بندی
A A A A A A A آمفیوکسوس ( برون گروه )
91-Present
92-Absent
نوعی نیزه ماهی از جنس برانشیوزوما93- : Amphioxus
A A A A A A P مارماهی دهان گرد
A A A A A P P خورشید ماهی
A A A A P P P سمندر آبی
A A A P P P P سوسمار
A A P P P P P خرس
A P P P P P P شمپانزه
P P P P P P P انسان
به منظور ایجاد یک گروه تک نیایی با ارزش ، تمامی اعضا باید دست کم در یک ویژگی مشتق شده سهیم باشند . عضویت در یک کلاد را نمی توان بر مبنای ویژگی نیایی مشترک بنا نهاد .
توجه داشته باشید که در مثال ما همۀ آرایه ها ، به جز آرایۀ برون گروه ، دارای ستون مهره ها هستند . بدین
دلیل ، ممکن است به این نتیجه برسیم که این هفت آرایۀ مهره دار یک کلاد معتبر را ایجاد کرده اند . سپس ، توجه کنید که بین هفت آرایۀ مهره دار ، در همۀ گروه ها آرواره موجود است به جز ماهی هاگ فیش به کمک چنین اطلاعاتی می توانیم کلادوگرام ابتدایی ترسیم کنیم ( شکل 6 ـ 7 : ساختن یک کلادوگرام . در این مثال ، آمفیوکوس برون گروه برگزیده ای است که نمایش دهندۀ موقعیت نیایی ( اجدادی است .
قاعدۀ کلادوگرام نشان دهندۀ نیای مشترک تمامی آرایه های تحت بررسی است . نقطۀ آغاز هر شاخه ( که گره نامیده می شود ) نشان گر نسختین نیای مشترک گروه تک نیای بعدی است که در کلام دوگرام نشان داده شده است . در شکل 6 ـ 7 ، b ، گرۀ اول نیای مشترک طنابداران را نشان می دهد که از آن آرایۀ برون گروهی آمفیوکسوس و هفت آرایۀ مهره دار تحویل شده اند . به طور مشابهی ، گرهِ دوم نشان گر نیای مشترک مهره داران و گرهِ سوم نیای مشترک مهره داران آرواره دار است . دقت کنید که با ادامۀ این روند از بین شش آرایۀ آرواره دار ،
نوعی ماهی از ردۀ گرددهانان94- ( Cyclostomata ) که از ماهیان کوچک تغذیه می کند : Hag fish
همگی بجز خورشید ماهی ، دارای چهار پا هستند و از بین 5 چهار پا ، بجز سمندر آبی ، همه تخم های آمنیوتیک دارند . فرایند انشعاب با استفاده از داده های جدول 6 ـ 1 ادامه می یابد تا این که تمامی کلادها تثبیت شوند ( شکل 6 ـ 7 ) .
انسان شمپازه خرس سوسمار سمندر آبی خورشید ماهی مارماهی دهان گرد
آمفیو کسوس
گره گره
2 1
نیای مشترک
مهرهدار
با آراواره
نیای مشترک مهره دار آرواره
A) نیای مشترک طناب دار (مازه دار) غایب
حاضر
انسان
شمپازه خرس سوسمار سمندر آبی خورشید ماهی مارماهی دهان گرد آمیفیوکسوس
گره گره گره چهار دست و پا
3 2 1 غایب
نیای مشترک چهار پا حاضر
نیای مشترک مهره دار
با آرواره
نیای مشترک مهره دار
) b (نیای مشترک طنابدار (مازه دار)
انسان شمپازه خرس سوسمار سمندر آبی خورشید ماهی مارماهی دهان گرد آمفیوکسوس
گره گره گره گره
نیای مشترک مشبه دار 4 3 2 1 تخم آمنیونی
غایب
نیای مشترک چهارپا حاضر
نیای مشترک مهره دار
با آرواره
نیای مشترک مهره دار
) C (نیای مشترک طناب دار (مازه دار)
انسان شمپانزه خرس سوسمار سمندر آبی خورشید ماهی مارماهی دهان گرد آمفیوکسوس
نیای مشترک نخستی گره 7 گر ه گره گره گره گره گره
6 5 4 3 2 1
نیای مشترک پستاندار
نیای مشترک مشبه دار
نیای مشترک چهار پا شست مخالف
غایب
نیای مشترک مهره دار با آرواره حاضر
) D (نیای مشترک طنابدار (مازه دار)
مار ماهی دهان گرد سمندر آبی خرس انسان شمپازه سوسمار خورشید ماهی آفیوکسوس
گره 7
گره 6 گره 5
گره 3
گره 2
گره 1
( e )
هیچ نظری موجود نیست:
ارسال یک نظر